Cosa sono gli archi faringei?
Gli archi faringei sono le formazioni più tipiche dello sviluppo di testa e collo; fino a qualche tempo fa venivano chiamati archi branchiali, presumibilmente per la loro somiglianza con le branche dei pesci. Questi archi compaiono tra la 4^a e la 5^a settimana di sviluppo e caratterizzano l’aspetto dell’embrione in questo periodo, le prime espressioni facciali del giovane embrione. In particolar modo, in un embrione umano di circa 2,5mm, queste “pieghe trasversali”, si trovano tra il rigonfiamento della fronte e quello del cuore. Queste pieghe sono l’espressione della curvatura dell’embrione durante la crescita, ovvero una flessione anteriore.
Il tubo neurale embrionale sta crescendo vigorosamente in lunghezza, mentre la crescita delle aorte è più lenta. Questi vasi apportano una grande quantità di nutrimento al tubo neurale, trattenendone poco per se stessi. In questo modo si crea una resistenza alla crescita che la regione del tubo neurale più libera e flessibile, ovvero la regione cefalica, si ripieghi verso il rigonfiamento del cuore. Questo ripiegamento porta alla formazione delle pieghe di curvatura; contemporaneamente il volto dell’embrione si allarga al di sopra del rigonfiamento cardiaco. Questo processo porta alla formazione degli archi faringei.
La costituzione degli archi faringei.
Gli archi faringei sono formati, in principio, da tessuto mesenchimale e sono separasti da dei solchi, chiamati solchi faringei.
Il primo arco faringeo è l’arco della mascella inferiore (arco mandibolare), il secondo è quello sotto la lingua (arco ioideo) mentre il terzo e io quarto sono gli archi laringei.
Gli archi faringei non contribuiscono solamente alla formazione del collo, ma hanno un ruolo molto importante anche nella formazione della faccia. Alla fine della 4^a settimana, il centro della faccia è costituito dallo stomodeo, circondato dal 1° paio di archi faringei.
In un embrione di 42 giorni si possono riconoscere 5 protuberanze mesenchimali:
- 2 processi mandibolari (1° A.F.), caudalmente allo stomodeo;
- 2 processi mascellari (porzione dorsale del 1° A.F.), lateralmente allo stomodeo;
- la prominenza fronto-nasale, una piccola protuberanza situata carnialmente allo stomodeo.
Le tasche faringee.
Mentre la flessione embrionale aumenta, gli archi faringei della regione cefalica ed il tessuto al loro interno si tende, formando così un arco torno all’intestino cefalico. Il tessuto così orientato diventa in questo modo una struttura adatta per il passaggio dei grandi vasi sanguigni che rappresentano le vie di deviazione bilaterali tra la breve aorta ventrale e la lunga aorta dorsale (precursore della rete vascolare dell’intestino anteriore).
Ogni arteria dell’arco viscerale spinge la parete corporea ad arcuarsi sia nel liquido amniotico che nel liquido dell’intestino anteriore, rendendo così la parete corporea più spessa nella regione degli archi, ma più sottile tra un arco e l’altro.
Con una visione dall’esterno le zone più sottili hanno l’aspetto di solchi ectodermici, mentre dall’interno sembrano delle tasche endodermiche. => Le tasche faringee.
Quali strutture derivano dagli archi faringei?
Ognuno degli archi faringei consiste di uno scheletro di tessuto mesenchimale ricoperto esternamente da ectoderma di superficie ed internamente da un epitelio di origine endodermica. La parte interna degli archi faringei riceve un elevato numero di cellule della cresta neurale, che contribuiscono alla formazione degli elementi scheletrici della faccia. Il mesoderma primitivo degli archi darà ordine alla muscolatura della faccia e del collo, per cui ogni arco faringeo è caratterizzato dai propri componenti muscolari. I componenti degli archi faringei possiedono ciascuno il proprio nervo cranico e la propria componente arteriosa.
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Le tasche faringee.
Oltre agli archi faringei, l’embrione umano possiede anche 4 paia di tasche più una 5^a che è rudimentale.
Prima e seconda tasca faringea.
- La prima tasca forma il recesso tubo-timpanico, che entra in contatto con il rivestimento epiteliale del primo solco faringeo, il futuro meato acustico esterno. La porzione distale del recesso invece, si allarga, formando la cavità timpanica primitiva, mentre la porzione prossimale rimane ristretta, formando la tuba d’Eustachio. Il rivestimento della cavità timpanica in seguito parteciperò alla formazione della membrana timpanica.
- Il rivestimento epiteliale della seconda tasca faringea prolifera fino a formare gli abbozzi che penetrano nel mesenchima circostante. Questi abbozzi formeranno la tonsilla palatina. Tra il 3° ed il 5° mese, la tonsilla è infiltrata da tessuto linfatico. Una porzione della tasca si riscontra nell’adulto come fossa tonsillare.
La terza e la quarta tasca faringea.
- La terza e la quarta tasca presentano alle loro estremità distali, un’espansione ventrale e una dorsale. Nella 5^a settimana, l’epitelio dell’espansione dorsale della terza tasca si differenzia nella ghiandola paratiroide inferiore, mentre l’espansione ventrale forma il timo. Entrambi gli abbozzi ghiandolari perdono il loro contatto con la parete faringea e successivamente il *timo “migra” in direzione caudale e mediale, trascinando com se la paratiroide inferiore. Il tessuto para-tiroideo della terza tasca, da ultimo, si posiziona sulla superficie dorsale della ghiandola tiroide e forma la ghiandola paratiroide inferiore.
- L’epitelio della regione dorsale della quarta tasca forma la ghiandola paratiroide superiore. La regione ventrale invece dà origine al corpo ultimobranchiale, che successivamente viene incorporato nella tiroide. Le cellule del corpo ultimobranchiale daranno origine alle cellule para follicolari (cellule C) della ghiandola tiroide. Queste cellule secernono la calcitonina, un ormone coinvolto nella regolazione dei livelli di calcio nel sangue.
*L’accrescimento e lo sviluppo del timo continua fino alla pubertà. Nel bambino occupa uno spazio notevole nel torace e si pone dietro lo sterno e davanti al pericardio ed ai grandi vasi.
I solchi faringei.
Un embrione alla 5^a settimana di sviluppo è caratterizzato dalla presenza di 4 solchi faringei, dei quali solo uno contribuisce alla struttura definitiva dell’embrione stesso. La porzione dorsale del primo solco penetra nel mesenchima sottostante e darà origine al meato acustico esterno. L’epitelio di rivestimento all’apice del meato partecipa alla formazione della membrana timpanica.